Как дышат рыбы: строение жабр, вспомогательные органы, факты

Даже дети знают, что если вынуть рыбку из воды, она вскоре погибнет. Большинство представителей ихтиофауны могут полноценно дышать лишь в воде, но и из этого правила есть исключения. Как осуществляется процесс дыхания у рыб, какие органы в нем участвуют, как природа позаботилась о представителях ихтиофауны, живущих в весьма неблагоприятных со всех точек зрения условиях?

Гарантируем, что даже бывалые рыболовы и аквариумисты узнают много нового о своих покрытых чешуей (а иногда – и не покрытых) старых добрых знакомых. Вы наверняка удивитесь, узнав, что существуют рыбы, месяцами обходящиеся без воды и даже почти лазающие по деревьям! Ихтиофауна полна тайн и загадок, разгадать которые вы сможете по мере прочтения этой публикации.

Дыхание как процесс

Практически все живое на земле «завязано» на кислород: этот живительный газ участвует в метаболизме абсолютного большинства организмов. Да, существуют анаэробные бактерии, грибы и водоросли, но они составляют лишь малюсенькое исключение из фундаментального правила.

Эта приманка обеспечивает богатый улов даже при плохом клеве! Подробнее

Растениям кислород необходим для осуществления фотосинтеза, животным – для участия во всех обменных процессах. Мы вдыхаем воздух, насыщенный кислородом, через нос или рот, он поступает в легкие, затем в кровь, с током которой разносится по всему организму к каждой клетке, и возвращается обратно, уже с большей долей углекислого газа.

Аналогичным образом дышат и рыбы, только кислород они черпают преимущественно из воды, а не из воздуха. Вода в морях и океанах насыщена кислородом замечательно, а вот в пресноводных водоемах с его концентрацией возникают проблемы. Вода может стать бедной живительным газом по причине:

значительного повышения температуры;
снижения уровня до критических значений;
перекрытия мощным слоем льда с уменьшением свободного пространства;
гниения растений подо льдом;
повышения концентрации живых организмов;
деятельности человека.

Какой бы ни была причина снижения концентрации кислорода, рыбам остается два варианта: либо приспосабливаться, либо вымирать. Именно поэтому природа наделила большинство современных рыб способностью впадать в оцепенение, замедлять метаболизм и снижать потребность в кислороде на некоторое, порой весьма приличное время.

Жаберные дуги рыб. Жаберный аппарат и полость рта. Яичко: строение и функции

Жаберные дуги

, о которых уже упоминалось в предыдущей статье, в филогенетическом отношении являются лишь реминисценцией о развитии жабер, функционирующих в качестве органов дыхания у низших животных (ланцетника, личинок земноводных, рыб). Эти дуги образуются в области фарингеального (головного или глоточного) кишечника, то есть приблизительно в будущей шейной сфере. Они возникают в результате накопления между энтодермой фарингеального кишечника и поверхностной эктодермой мезенхимной ткани в виде полудужковых полос утолщения, обхватывающих фарингеальный кишечник с обеих сторон и заходящих также на вентральную стенку.

Между этими дугами

выпячивается энтодерма фарингеального кишечника по направлению к впячиванию наружной эктодермы, благодаря чему между дугами на внешней (поверхностной) стороне и на внутренней (кишечной) стороне возникают желобки (бороздки, карманы), в которых эктодерма прямо, без посредничества мезенхимы, контактирует с энтодермой кишечника. Таким образом, отдельные дуги разделяются между собой перепонками, образованными эктодермой и энтодермой, которые называются membranae obturantes.

У животных, дышащих жабрами

, membrana obturans перфорируется между дугами, благодаря чему в этих местах возникают жаберные щели, через которые вода из кишечника поступает во внешнюю среду. Из воды в кровь, циркулирующую в капиллярных сетях сосудов в ткани жаберных дуг (модифицированных у этих животных в органы дыхания — жабры), поступает кислород. У человека перфорация membranae obturantes наблюдается лишь в редких случаях, поэтому образования истинных жаберных щелей не происходит.

Жаберные дуги

, внешние и внутренние жаберные борозды являются у человека лишь переходными образованиями. В процессе дальнейшего развития они преобразуются в целый ряд важных органов, возникающих как из жаберных дуг, так из энтодермальной выстилки внутренних жаберных борозд, а в меньшей степени — из эктодермы наружных жаберных борозд. Развитие этих образований, называемых в соответствии с латинским названием жаберной дуги (arcus branchialis) бранхиогенными, будет более подробно описано ниже.

Если смотреть на вентральную поверхность

головного конца зародыша, достигающего величины приблизительно 3,5 мм, то можно заметить, что значительная часть этой поверхности занята большим выступом лобной области — processus frontalis. Под этим выступом располагается широкая полость, возникшая в результате впячивания наружной эктодермы между обеими частями разделенной надвое первой жаберной дуги (челюстной дуги), то есть, между закладками будущей верхней и нижней челюстей.

Эктодерма

, выстилающая дно этой полости, направляется к слепому окончанию головного кишечника и примыкает к нему, образуя вместе с ним уже упомянутую перегородку между закладками первичной ротовой полости и головным концом кишечника, называемую фарингеальной мембраной. Со временем эта мембрана перфорируется, благодаря чему возникает сообщение с внешней средой. Впячивание наружной эктодермы по направлению к головному кишечнику и его полость служат закладкой перевичной полости рта.

Первичная ротовая полость

ограничивается с боков двумя парами отростков, еще не соединенных вентрально и медиально, которые проникают сюда, выйдя из боковых стенок головного конца эмбриона. Речь идет о верхнечелюстном (processus maxillaris) и о нижнечелюстном отростках (processus mandibulares), лежащих над и под ней. Обе пары этих отростков образуются в результате расчленения первой (челюстной) жаберной дуги. Третья и четвертая жаберные дуги на этой стадии развития не достигают вентральной стенки головы эмбриона.

Отверстие первичной ротовой полости

в этой стадии развития (в конце первого месяца) имеет по окружности пять бугорков, так называемых отростков, а именно: сверху непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничивается парными верхнечелюстными отростками (processus maxillares), а нижний край ротовото отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единный дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.

Зачем рыбам жабры

Наверняка вы знаете, что основным органом дыхания рыб являются жабры. Из этого правила не существует исключений: рыб без жабр не бывает (ну почти, но об этом позже). А вот устройство их очень разное: иногда эти парные органы очень отдаленно напоминают всем известные жабры карася или карпа.

Итак, жабры у:

костистых – гребенчатые;
хрящевых – пластинчатые;
круглоротых – мешковидные.

Наиболее сложно устроены жабры у костистых рыб, то есть, у большинства известных нам обитателей водоемов. Они имеют сложное устройство и непревзойденную эффективность: способность усваивать из воды до 30% растворенного кислорода – это рекорд, недоступный легким млекопитающих (в приложении к воздуху, разумеется).

Строение жабр костистых рыб

Жабры костистых рыб устроены достаточно сложно. Обычно они состоят из:

Жаберных дуг. Это дугообразные образования, испещренные сетью капилляров. В классическом варианте дуг десять, по пять с каждой стороны (четыре нормально развитых, одна рудиментарная).
Лепестков. Они расположены на каждой жаберной дуге с внешней стороны в два ряда. На каждом основном лепестке находится множество миниатюрных вторичных лепесточков. Они в максимальной степени отвечают как за газо-, так и за водно-солевой обмен.
Тычинок. Эти миниатюрные органы покрывают дуги с внутренней стороны и выполняют функцию фильтра, защищая нежный жаберный аппарат от попадания всевозможных частичек.
Разветвленной сети сосудов. Она начинается аортой и заканчивается массой тончайших капилляров, диаметр которых настолько мал, что сопоставим по размеру с эритроцитом. В процессе дыхания они доставляют в жабры «использованную» кровь, насыщенную углекислым газом и продуктами распада, и отводят ее, разнося по всему организму рыбы уже насыщенной кислородом.
Жаберных крышек. Эти твердые костные образования исполняют не только защитную функцию: они играют роль этаких клапанов, обеспечивающих определенную силу тока воды при дыхании. Кстати говоря, их устройство весьма примечательно: оказывается, по этим костям можно достаточно точно определить возраст рыбы. Они покрыты выступами и бороздками, наподобие годичных колец дерева!

У всех костистых рыб рот соединен с жаберным аппаратом. На вдохе рыба открывает рот, «закачивая» воду в максимально раздутые жабры (крышки в это время плотно закрыты). Лепесточки через капилляры выводят продукты оксигенации во внешнюю среду и обогащают кровь кислородом. На выдохе рот закрывается, крышки раскрываются, жабры несколько сжимаются, продукты распада уходят в окружающую среду.

Дыхание хрящевых рыб

Хрящевые рыбы, те же акулы и скаты, имеют принципиально иной жаберный аппарат. У большинства акул он представляет собой ряд пластинок, куда вода поступает через щелевидные отверстия. Жаберные крышки отсутствуют в принципе, посему активно дышать, прогоняя воду через жаберный аппарат, акулы не могут.

Пассивное дыхание обеспечивается лишь во время движения, когда открытые жабры щедро омываются водой (благо, в морях-океанах она богата кислородом). Поэтому хищница вынуждена двигаться постоянно, даже во время сна (о механизмах которого ихтиологи спорят до сих пор), иначе попросту задохнется. Процессу дыхания способствуют и специальные брызгальца, расположенные позади глаз и подающие свежую воду на жабры.

Интересно, что пассивно дышат и прилипалы – сравнительно небольшие рыбки, наиболее часто паразитирующие на телах акул. Имеется такая способность у тунцов и скумбрий, хоть и с жаберными крышками у них все в порядке.

Немного о круглоротых

Круглоротых и рыбами назвать нельзя – биологи относят их в отдельный класс. Среди них наиболее известны миноги и миксины. Это самые примитивные позвоночные очень древнего происхождения, преимущественно паразитирующие на других представителях ихтиофауны. Их ротовой аппарат лишен челюстей, но усеян острыми зубами, что позволяет прогрызать кожу потенциальных «хозяев».

Дыхательный аппарат круглоротых представлен особыми мешками. Например, у той же миноги аж семь пар дыхательных мешков, каждый из которых снабжен двумя отверстиями (внутреннее ведет в дыхательную трубку, наружное – в окружающую среду). Это дает возможность миноге дышать при любых условиях: она не испытывает кислородного голодания, даже зарывшись в песок или присосавшись к «хозяину».

Почему рыбы могут дышать под водой

За неимением возможности пребывать на воздухе, рыбы вынуждены черпать кислород прямо из воздуха, который содержится в воде. Благо его концентрация в ней достаточна. Так при нормальном атмосферном давлении и температуре 0 градусов по Цельсию в одном литре морской воды (1000 куб. см) содержится примерно 50 куб. см. кислорода. При температуре 30 градусов количество растворенного кислорода в воде снижается примерно на 50%.

На наличие животворящего газа влияют давление и температура. Здесь ключевыми факторами являются:

Содержание соли.
Наличие подводных вулканов.
Уровень загрязненности и прочее.

Есть ли у рыб легкие

Благодаря эволюции, в подводном мире есть определенный отряд рыб, у которых органы дыхания представлены сразу двумя системами — жабрами и примитивными легкими.

Такое сочетание органов дыхания является спасением там, где содержание кислорода в воде далеко от оптимального. Природа наделила легкими всего лишь один отряд рыб, который считается ближайшими потомками тех, что однажды превратились в наземных обитателей нашей планеты.

Зачем рыбам жабры и как они работают

Учитывая, что для химических реакций в организме — количество кислорода — величина постоянная — рыбам приходится фильтровать воду, выделяя из нее то или иное количество жизнетворной субстанции. Для этого им был дан такой орган, как жабры — костные дуги, на которых расположено множество лепестков с крошечными мембранами (ламеллами), состоящих из тончайших капилляров. Именно им и отведена роль при соприкосновении с водой осаждать на себе пузырьки воздуха и кислорода.

Расположены жаберные дуги рыб за ротовой полостью симметрично позвоночнику. В качестве защиты столь уязвимого органа выступают подвижные, но очень крепкие жаберные крышки. Таким образом, за счет всасывающих действий либо элементарного омывания жабр водой, происходит дыхание рыб (обогащение крови кислородом и избавление ее от углекислого газа).

Рекомендуем к прочтению: Ловля ротана по последнему льду

Вспомогательные органы дыхания

Как правило, природа «встраивает» в рыб и вспомогательные органы дыхания. И чем менее благоприятны условия обитания, тем больше таких вспомогательных органов, тем большая нагрузка ложится на них.

Выяснено, что большинство рыб вентилирует жабры плавниками. Конечно, они играют вспомогательную функцию, но важность ее сложно переоценить. Движения плавников способствуют быстрейшему току воды и омовению жабр, что особенно важно в бедной кислородом воде небольших стоячих водоемов.

Дело в том, что жабры работают только в воде: усваивать кислород из воздуха они неспособны. На суше они обсыхают и склеиваются, что ведет к быстрой гибели особи. Чем более герметично жаберные крышки способны закупорить деликатное содержимое, тем дольше рыба проживет без воды. Именно поэтому сельдь, толстолобик, форель погибают практически сразу, а карп, сазан или карась могут часами и даже днями лежать в мокрой траве без ощутимого вреда для здоровья.

Чтобы как-то позволить рыбам пережить не лучшие времена, природа наделила их резервными возможностями, подчас поражающими воображение.

Кожа

Давайте немного отклонимся от рыбьей темы и вспомним о порах на нашей коже. В Средние, не очень просвещенные, века, порой людей покрывали краской, дабы придать им сходство со статуями (самодурство власть имущих, что поделать). Если краску оставить на коже на несколько часов, а потом смыть, особого вреда здоровью это не нанесет. А вот если насыщенное токсинами покрытие продержать несколько суток, человек, скорее всего, умрет: он отравится и задохнется одновременно. Это теперь-то мы знаем, что кожа должна дышать!

Аналогичная картина наблюдается и у рыб – им в большей или меньшей степени присуще кожное дыхание. Конечно, много кислорода через кожу не получишь, но нужно учитывать и тот факт, что организм оцепеневшей на воздухе рыбы потребляет его в разы меньше. Однако нужно учитывать, что в большинстве случаев у представителей ихтиофауны может дышать только мокрая кожа.

Осетрина в столице всегда была в чести, но технологии заморозки появились лишь недавно. Ранее крупных осетров везли в стольный град в брезентовых люльках, а более мелкую стерлядь – в корзинах, наполненных влажным мхом. Иногда в рты осетровых вкладывали тампоны, пропитанные крепким алкоголем, вследствие чего рыба обалдевала и неплохо переносила путешествие длительностью в несколько дней.

Плавательный пузырь

Пожалуй, нет у рыб более многофункционального органа, чем плавательный пузырь. Это и орган равновесия, и резонатор, позволяющий усилить акустические и другие сигналы, и этакий «спасательный круг», позволяющий рыбе держаться на выбранном горизонте воды, не прилагая к этому ни малейших усилий.

Практически все представители ихтиофауны, обитающие в наших водоемах, умеют нагнетать и стравливать воздух из этого органа, но некоторые рыбы научились им даже дышать! Заглатывают атмосферный воздух с транспортировкой его не только в жабры, но и в плавательный пузырь многие обитатели водоемов (слышали, как «чавкают» в зарослях сазаны и караси?), но полноценную дыхательную функцию этот орган выполняет лишь у двоякодышащих, о которых мы поговорим чуть позже.

Ученые полагают, что первичной функцией плавательного пузыря у доисторических видов была именно дыхательная, и только потом, с появлением костистых рыб, она преобразовалась в гидростатическую.

Кишечник

Да-да, вы не ослышались: существуют рыбы, способные заглатывать воздух и пропускать его через пищеварительный тракт с целью обогащения организма кислородом. Наиболее ярким примером такого явления являются сомики рода Corydoras.

В связи с этим нельзя не упомянуть и известного нам вьюна: у него кишечник играет важнейшую дыхательную роль. При благоприятных условиях вьюн дышит жабрами, но при дефиците кислорода он задействует и вспомогательный орган. Он заглатывает атмосферный воздух, пропускает его через желудок и кишечник, испещренный густой сетью капилляров, а затем выпускает наружу через анальное отверстие.

Неэстетично? Зато практично: эта небольшая рыбка может дышать атмосферным воздухом даже сквозь слой ила, дожидаясь дождей или паводка в относительно комфортных и безопасных условиях.

Лабиринт

Особый орган дыхания под названием «лабиринт» позволяет некоторым представителям ихтиофауны практически полноценно дышать атмосферным воздухом. Этот орган парный, расположен над жабрами. При вдохе атмосферный воздух попадает в камеры лабиринта, испещренные сосудами, и обогащает кровь кислородом.

Обитатели наших водоемов не могут похвастаться наличием этого органа (за исключением, разве что, змееголова), но многие аквариумные рыбки умеют дышать именно при помощи лабиринта. Секрет кроется в том, что рыбки эти в естественных условиях живут в тропиках, где даже в нормальных условиях вода бедна кислородом, да и засухи нередки.

Те же гурами периодически поднимаются к поверхности воды, чтобы заглотить воздуха. Кстати, если лишить их такой возможности, они попросту задохнутся, то есть жабры в данном случае делят дыхательную функцию с лабиринтом, но не заменяют его.

Экология СПРАВОЧНИК

Жаберный аппарат у хордовых эволюционировал в направлении образования жаберных лепестков. В частности, у рыб развилось 4—7 жаберных мешков, являющихся щелями между жаберными дужками и содержащими большое количество лепестков, которые пронизаны капиллярами (рис. 190). У рыб в дыхании участвует также воздушный пузырь.[ …]

Жаберный аппарат этих рыб в течение всего годового цикла находится в состоянии высокого функционального напряжения, вызванного загрязнениями. Так, у одних рыб афферентная зона развита слабо, количество клеток не превышает 6-7 рядов. Респираторные ламеллы на таких филаментах в 2-3 и более раз превышают высоту эпителия. У других особей жаберные лепестки истончены, эпителиальные клетки дегенерируют, а толщина афферентной зоны доходит до 19-20 рядов. Здесь происходят деструктивные изменения, жаберный эпителий разрушается, видны картины плазморексиса и кариолиза. У части рыб в отдельных зонах жаберных филаментов накапливается экссудат. Респираторные ламеллы тесно сближены, в некоторых участках встречаются соединительно-тканные образования («кора»), препятствующие поступлению воды с токсикантами к жабрам и подвергающие организм локальной гипоксии, отчего в этих зонах жаберный эпителий дегенерирует (Се-люков и др., 2003).[ …]

В жаберных лепестках рыб имеются, как описывает М. М. Воско-бойников (1928), так называемые жаберные сердца, которых нет у других позвоночных животных. Мускулы в жаберных лепестках прикрепляются к стенкам приносящих кровь сосудов (рис. 47, В). Благодаря этому просвет (диаметр) приносящих сосудов может расширяться и тем самым насасывать кровь.[ …]

У всех рыб жаберный аппарат устроен так, что вода активно прокачивается сквозь систему многочисленных жаберных лепестков, на поверхности которых происходит газообмен. У высших костных рыб движения ротового и жаберного аппаратов сочетают нагнетательный (роговая полость) и всасывающий (околожаберная полость) принципы, что обеспечивает интенсивное продвижение воды через жабры. У акуловых рыб из-за отсутствия жаберной крышки этот механизм выражен слабее.[ …]

Для исследования жаберного аппарата удаляют жаберные крыш -ки, вырезают жаберные дуги с жаберными лепестками и помещают на препаровальные стекла, смачивают водой и рассматривают первоначально подлупой. У мелких рыб жаберные дуги с лепестками, у крупных — отделенные от дуг лепестки компрессируют между двумя стеклами с добавлением воды. Микроскопически исследуют со-скобы тканей с жабр при малом и среднем увеличениях микроскопа. На жабрах можно обнаружить простейших, моногеней, яйца сангвиникол, рачков и др.[ …]

При открытом рте и закрытых жаберных крышках зода входит в ротовую полость, проходит между жаберными лепестками в жаберную полость. Это — вдох. Затем рот закрывается, а жабернай крышка приоткрывается и вода выходит наружу. Это — выдох. Рассмотрение указанного процесса в деталях привело к двум разным представлениям о механизме дыхания.[ …]

Бранхиомикоз (жаберная гниль) вызывается грибком — бранхиомицес, который с током воды попадает в жаберную полость рыбы и застревает между жаберными лепестками. Затем грибок врастает внутрь жаберного листка и, проникая в кровеносные сосуды, разрастается и закупоривает их, что приводит к омертвлению жабр. Это инфекционное заболевание карпов, лещей, щук. Вызывает массовую гибель рыбы. При обнаружении заболевания увеличивают проточность. Водоем спускают и подвергают тщательной дезинфекции.[ …]

Микроскопическое строение жаберного лепестка (из УазШаке, 1983)

Проникновение кислорода через поверхностный слой жаберного лепестка или альвеолы определяется разницей давления кислорода в близлежащем слое жидкости и кислородвоспринимающей поверхности.[ …]

Патогенез и симптомы болезни. Тет-раонхусы, паразитируя в жаберном аппарате, прикрепляются к нему своим мощным прикрепительным органом и, питаясь кровью, разрушают ткани жаберных лепестков. При неблагоприятных условиях эти гельминты могут передвигаться по поверхности рыбы и вновь прикрепляться в разных местах жабр. В водоемах с антисанитарными условиями среды заболевание нередко осложняется поражением жаберных лепестков грибами рода Барго ша. На жабрах регистрируют очаги кровоизлияний и некрозы. Все это нарушает нормальный обмен кислорода, и больная рыба проявляет признаки асфиксии. Болезнь нередко принимает тяжелую форму и сопровождается гибелью больных рыб.[ …]

Патогенез и симптомы болезни. Дискокотилы глубоко проникают в жаберные лепестки рыб своим фиксаторным органом. На одной форели интенсивность инвазии достигает 100 экз. и более. Считают, что гельминт способен поглощать значительное количество крови из жабр, в результате чего жабры сильно бледнеют, появляются язвы, кровоизлияния и развивается выраженная анемия.[ …]

При осмотре рыб в ранней стадии болезни отмечается венозный застой в жаберных лепестках в связи с закупоркой сосудов мицелием гриба. Первоначально пораженные участки жабр имеют темно-вишневый цвет, а в последующем становятся бледными и даже белыми. В дальнейшем наступает некроз отдельных участков жабр. Они приобретают пестрый вид — мозаичная окраска. В этот период наблюдается наибольшая гибель рыб. Если улучшить гидрохимический режим и провести обработку воды в неблагополучном водоеме, то заболевание может прекратиться. Выздоровевшая рыба отстает в росте, жаберная ткань у нее медленно регенерирует. У больных рыб отмечается изменение крови: понижаются содержание гемоглобина и количество эритроцитов.[ …]

Через слизистую оболочку рта к наиболее эффективно через поверхность жаберных лепестков проникают ионы фосфора (Р32), причем только 1,5% общей потребности в нем удовлетворяется фосфором, растворенном в воде, а большая часть его усваивается из естественной пищи и кормов. Содержанке фосфора в теле рыб находится в обратной зависимости от накопления жиров и с увеличением их количества в сухом веществе уменьшается и содержание фосфора. Наиболее значительное накопление его связано с максимальным приростом белка. Колебания в соотношении органического и неорганического фосфора в крови связаны с процессом углеводного и жирового обмена.[ …]

Патогенез и симптомы болезни. Оба вида рачков поселяются в основном на жаберных лепестках рыб. У пеляди помимо жабр паразиты локализуются у основания парных плавников, вокруг ануса и глаз. Прикрепляясь к жаберным лепесткам и другим местам, паразит деформирует лепестки, сдавливает сосуды, разрывая их, вызывает обильное слизеотделение, закупоривание сосудов, разрушение и некроз жаберной ткани. Поврежденные участки бледнеют, на них развивается сапролегния. Часто отмечается гибель рыб. У зараженных особей снижается темп роста, ухудшается качество мяса, снижается жирность.[ …]

Патологоанатомические изменения. Они изучены недостаточно. У молоди рыб жаберные лепестки представляют собой сплошную белую массу, состоящую из соединительной ткани. Погибшие рыбы сильно истощены.[ …]

Гистологическое строение лучше изучать на продольных срезах, проходящих по ходу жаберных лепестков и параллельно жаберным дугам. В этом случае лепестки и тычинки будут разрезаны вдоль, а на поперечном сечении видны респираторные складки (рис. 13). Поверхность тычинок, дуг и лепестков в участках, свободных от лепесточков, покрыта многослойным эпителием эпидермального типа, содержащим многочисленные слизистые клетки. Между складками у их основания, кроме того, располагаются светлые хло-ридные клетки, участвующие в осморегуляции.[ …]

Наблюдается общее правило: с развитием воздушного дыхания происходит уменьшение жаберного (Суворов). Анатомически это выражается в укорочении жаберных лепестков (у Polypterus, Ophiocephalus, Arapaima, Electrophorus) или в исчезновении целого ряда лепестков (у Monopterus, Amphipnous и у двоякодышащих). У протоптеруса, например, на первой и второй дугах лепестки почти совсем отсутствуют, а у лепидозирена жаберные лепестки слабо развиты.[ …]

На третий день после выклева у предличинок закладывается брюшной плавник (рис. 25, В). Жаберные лепестки увеличиваются в размерах. Жаберная крышка более чем на половину прикрывает жаберный аппарат. Площадь желточной сосудистой сети сокращается в связи с дальнейшим уменьшением желточного мешка.[ …]

Инкубационный период не установлен. Больные особи держатся в верхних слоях, не принимают корм. Жаберный миксобактериоз характеризуется отеком и повышенным ослизнением жаберных лепестков с последующим их разрушением. Жаберные крышки приподняты из-за отека жабр.[ …]

Дальгрен и Баглиони считали, что при вдохе вода поступает в рот вследствие расширения ротовой полости и жаберных крышек. Вода насасывается в ротовую полость через открытый рот благодаря уменьшенному в ней давлению. Затем наступает выдох, при котором рот закрывается, ротовая полость сужается, и вода под избыточным давлением проходит через жаберные щели между жаберными лепестками в жаберную полость и потом, приоткрыв жаберную кромку, выходит наружу, Г?о мнению этих исследователей, уменьшение давления в полости рта (увеличение объема) и увеличение давления (уменьшение объема) приводит к периодическому поступлению воды в рот и омыванию жаберного аппарата.[ …]

Синергазилез — заболевание белого амура, белого и пестрого толстолобиков. Вызывается паразитирующими на жаберных лепестках рачками рода синергазилус.[ …]

Это заболевание рыб, вызываемое паразитическими веслоногими рачками из семейства Ergasilidae, локализующимися на жаберных лепестках.[ …]

У миксин и миног жабры энтодермального происхождения имеют вид мешочков, на внутренней стороне которых расположены жаберные лепестки (рис. 46).[ …]

Наблюдая за ритмом дыхания рыб, М. М. Воскобойников пришел к выводу, что прохождение воды в одном направлении через рот, жаберные лепестки и жаберные отверстия обеспечивается работой жаберных крышек и особым положением жаберных лепестков.[ …]

С другой стороны, такое воднодышащее животное, как рыба, будучи вынута из воды, тоже не может обновить среду вокруг всех жаберных лепестков, так как они вне воды слипаются и тем самым сильно уменьшается общая кислородвоспринимающая поверхность, а поэтому уменьшается и поступление кислорода в тело рыбы. В обоих приведенных случаях наступает асфиксия от невозможности обновить среду вокруг кислородвоспринимающих поверхностей. Если бы удалось все .жаберные лепестки рыбы держать во влажном и не слипшемся состоянии, а легкие беспрерывно омывать свежей водой, то они бы выполняли функцию поглощения кислорода и могли бы жить: рыба вне воды, а легочнодышащее животное в воде.[ …]

Поздние личинки и мальки. Тринадцатые сутки: средняя длина личинок достигает 21 мм, средний вес — 35 мг. Увеличились размеры жаберной крышки, вследствие чего с брюшной стороны жаберные лепестки закрыты ею полностью. С боковой стороны жаберная крышка прикрывает лепестки только на ЪА их длины. В плавниковой кайме закладываются различимые под бинокуляром зачатки спинных жучек в виде скоплений мезенхимных клеток.[ …]

Интенсивность проникновения разных элементов и их соединений в тело рыб неодинаковы. Установлено, что из воды через поверхность жаберных лепестков и слизистую оболочку рта и тела рыбы проникает 69—88% кальция (Са45), а через поверхность кожи — от 12 (у чешуйчатого карпа) до 31% (у зеркального карпа, тело которого покрыто чешуей в меньшей . степени). Интенсивность проникновения Са43 у рыб, выращенных в воде с разным содержанием кальция, неодинакова. В опыте Г. С. Карзинкина и М. П. Богоявленской (1956) наименьшая интенсивность оказалась при высоком содержании его в воде (150 мг/л) при соотношений Mg : Са= 1 : 11,1, наибольшая — у рыб из воды, содержавшей 30 мг/л при соотношении Mg: Са=1 : 2,2. Рыбы, выращенные в воде с разным содержанием кальция, различались и по весовому росту. При низком содержании кальция в воде почти полностью погибает молодь карпа и увеличиваются затраты кормов.[ …]

Развиты все жучки спинного ряда. Закладываются или имеются жучки бокового и брюшного рядов. Во всех плавниках имеются лучи. Жаберные крышки полностью закрывают жаберные лепестки. На голове развиты шипики и гребни. По форме тела напоминают взрослых рыб.[ …]

Обновление воды вокруг рассматриваемых поверхностей достигается путем перемещения рыбы в новые слои воды, но особенно за счет работы жаберного аппарата. Роль жаберной крышки в этом процессе-огромна. Рыба может стоять на месте и с помощью жаберного аппарата пропускать воду через жаберные лепестки.[ …]

В почках отмечают дистрофию и последующую деструкцию эпителия канальцев; наблюдают дистрофию и некробиоз клеток гемопоэтической ткани. Жаберные лепестки отечны, респираторный эпителий набухший, отслоен от мембраны, частично десква-мирован. Постоянно отмечают дистрофию нейронов головного мозга.[ …]

Наряду с увеличением общей кислородвоспринимающей поверхности шло усовершенствование омываемости жабр водой. Одним из таких приспособлений является жаберная крышка. Жаберных крышек нет еще у круглоротых и элазмобранхий, хотя уже у акулы СМатуйо-зеШскиэ имеются кожистые складки, закрывающие последующую жаберную щель. Первоначально они появляются в виде складок кожи у химер. Но эти кожистые складки еще не имеют окостенения. У двоякодышащих появляются жаберные крышки со специальным костным скелетом. Жаберная крышка имеет большое значение при насасывании воды, т. е. для омываемости жаберных лепестков.[ …]

Подобная же закономерность отмечается и в связи с кислородным режимом водоемов: у видов, обитающих в условиях дефицита кислорода, отмечается удлинение жаберных лепестков, увеличение числа вторичных жаберных пластинок на них и, как результат, возрастание суммарной дыхательной поверхности. Например, у циркумполярного вида 8соре1агскш еп 1еп особи из северной части Индийского океана, где концентрация кислорода в подповерхностных водах понижена, обладают более длинными жаберными лепестками и большим числом вторичных жаберных пластинок.[ …]

С развитием патологического процесса на теле рыб появляется слизистый голубовато-серый (молочный) налет, который хорошо виден, когда рыба находится в воде (см. рис. Жаберные лепестки набухают, утолщаются, сглаживается рисунок, иногда отмечают застойную гиперемию жабр.[ …]

Они вместе с жабрами несут главную дыхательную функцию. Дополнением к ним являются слаборазвитые сосуды спинного плавника. В этом .возрасте достаточно хорошо развиты жаберные лепестки (на всех дугах большие) и жаберная крышка.[ …]

В передней части головы, над верхней челюстью, — парные ноздри. Глаза у рыбы довольно большие, подвижные, они лишены век, постоянно открыты. По бокам головы расположены жаберные крышки, которые прикрывают полости с жабрами. Через рот вода попадает в глотку, процеживается через жаберные лепестки и выталкивается наружу через жаберные отверстия. Обмен газов осуществляется при помощи капилляров жаберных лепестков.[ …]

Например, у миксин в лимфоидной ткани кишечника, а у миног, кроме того, еще и в пищеводе, образуется белая и красная кровь. У миног образуется кровь также в спиральном клапане и жаберных лепестках.[ …]

Патогенез и симптомы болезни. При значительном количестве гельминтов возникает воспаление в жаберных лепестках и слизистых оболочках ротовой полости. В результате нарушения кровоснабжения вторичные лепестки атрофируются и вместе с окружающими тканями жабр подвергаются некрозу. Нарушаются кровообращение и газообмен. У рыб развивается выраженная анемия. Они худеют, замедляются рост и развитие молоди, что нередко приводит к их гибели.[ …]

Распределение паразитов на жабрах рыб — превосходный пример экологической специализации внутри хозяина. У костистых рыб четыре пары жабер. Каждая жабра состоит из костной дуги, несущей первичные жаберные лепестки, в свою очередь состоящие из плотно упакованных вторичных лепестков. Они обеспечивают огромную поверхность газообмена и поселения паразитов. Благодаря постоянному току крови вблизи поверхности жабер и току омывающей их воды здесь создаются богатые кислородом микроместообитания. Здесь паразитируют грибы, простейшие, моногенетические сосальщики, метацеркарии трематод, веслоногие ракообразные, глохидии двустворчатых моллюсков, пиявки и клещи. Изучение рыбы Lepomis gibbosus в оз. Уэст-Лейк, Онтарио, (Напек, 1972), показало, что на передней стороне в средних частях жабер сосредоточены моногенетические сосальщики, а на дорсальных и вентральных участках — веслоногие. Моногенетические сосальщики и глохидии чаще всего встречались на второй и третьей парах жабер, а веслоногий рачок Ergasilus caeruleus довольно равномерно распределен по всем парам.[ …]

Диагноз ставят на основании эпизоотологических, клинических и лабораторных исследований. Обращают внимание на возрастные особенности проявления болезни и время года. Для окончательного уточнения диагноза исследуют жаберные лепестки компрессорным методом или слизь из пораженных участков под малым увеличением микроскопа (х 40 или х 56).[ …]

Пракгачески у всех круглоротых и рыб имеется «морфофункциональный резерв» повышения мощности дыхания в виде некоторых «взбмгочшх» газообменных структур. Экспериментально установлено, что в нормальных условиях у рыб функционирует не более 60 % жаберных лепестков. Остальные включаются лишь в условиях наступающей гипоксии или при возрастании потребности в кислороде, например при повышении скорости плавания.[ …]

У рыб, живущих в текучих водах или в пелагической области океанов, морей и больших озер, такого мощного насасывательного аппарата нет. Рыбы указанных водоемов при движении приоткрывают рот и вода сама входит в ротовую полость, а из нее проходит через жаберные щели между жаберными лепестками наружу. У реофильных рыб омывание жаберного аппарата осуществляется без вышеописанного механизма. Жабры омываются пассивно, а не активно, например у карпа. Однако это не означает, что указанные рыбы не способны активно омывать жаберные лепестки. Они такой способностью обладают, но в меньшей степени, чем рыбы первой группы, и пользуются этой способностью в более редких случаях.[ …]

Восьмые сутки: после выклева средняя длина тела личинок достигает 18 мм, средний вес — 24,4 мг. Вследствие увеличения размеров личинки и уменьшения величины желточного мешка, в результате потребления желтка, тело личинки становится более прогони-стым (рис. 22 А). Жаберная крышка только частично прикрывает жаберные лепестки, которые развиты на первых трех жаберных дугах, на четвертой дуге они отсутствуют. На верхней и нижней челюстях, на небных валиках прорезываются личиночные зубы. Крайние усики становятся длиннее средних. В основании грудных плавников насчитывается 7 мускульных почек, в основании брюшных плавников их 6. Значительно резче отграничиваются друг от друга непарные плавники в результате частичной редукции плавниковой каймы между ними. Высота плавниковой каймы, лежащей впереди спинного и анального плавников также заметно сокращается.[ …]

Существенную роль в выведении избытка солей играют жабры. Если двухвалентные ионы в значительном количестве выводятся через почки и пищеварительный тракт, то одновалентные (главным образом № и СГ) экскретируются почти исключительно через жабры, выполняющие у рыб двойную функцию — дыхания и выделения. В жаберном эпителии есть особые крупные бокаловидные клетки, содержащие большое количество митохондрий и хорошо развитый эвдоплазмати-ческий ретикулум. Эти «хлоридные» (или «солевые») клетки расположены в первичных жаберных лепестках и в отличие от дыхательных клеток связаны с сосудами венозной системы. Перенос ионов через жаберный эпителий имеет характер активного транспорта и идет с затратой энергии. Стимулом экскреторной деятельности хлоридных клеток является повышение осмолярности крови.[ …]

Биология развития. Оплодотворение происходит на последней ко-пеподитной стадии, после чего самцы погибают, а самки поселяются на жаберных лепестках рыбы.[ …]

Изменения pH и СОг в воде не всегда удается строго разграничить. При подкислении воды какой-либо кислотой бикарбонаты разлагаются и выделяется СОг, которая вызывает учащение дыхательного ритма. После продувания подкисленной воды свободная СОг улетучивается и концентрация ее значительно снижается. При таких условиях .повышенная концентрация водородных ионов в воде (в случае подкисления) действует более непосредственно. Она понижает растворимость СОг в воде и тем самым затрудняет переход СОг из крови жаберных лепестков в омывающую их воду. Это в свою очередь приводит к накоплению СОг в крови, что вызывает раздражение дыхательного центра, результатом чего и является учащение дыхательного ритма. Учащение дыхательного ритма при увеличении кислотности воды не приводит к увеличению потребления кислорода рыбой. Наблюдается обратное. С уменьшением pH воды рыбы меньше потребляют кислорода; это уменьшение сопровождается учащением дыхательного ритма.[ …]

Патогенез и симптомы болезни. Аммиак и другие токсические вещества, образующиеся в водоемах, оказывают на жабры раздражающее действие, нарушают в них процессы диффузии растворенных газов и выделения из организма аммиака как основного продукта азотистого обмена рыб. В результате этого он накапливается в крови и приводит к аутотоксикозу, нарушению газообмена и гибели рыб от асфиксии. Некроз жабр чаще протекает подостро или хронически. Клиническое проявление болезни обусловлено в основном нарушением дыхательной функции жабр. Больные рыбы держатся у поверхности воды, зимой подплывают к ее притоку, летом плохо поедают корм, отстают в росте. В начальных стадиях болезни жабры обильно покрыты густой мутной слизью, лепестки в краевой зоне разрыхлены и имеют бахромчатую структуру. Затем появляются побледнение и утолщение отдельных лепестков или их групп с чередованием участков гиперемии и анемии лепестков. В результате этого жабры приобретают мозаичный рисунок. В разгар заболевания развивается очаговый некроз жаберных лепестков и наступает отторжение некротизированной ткани.[ …]

Двоякодышащие рыбы

Существуют рыбы, которые практически с одинаковым успехом могут усваивать кислород как из воды, так и воздуха. Вот их с полным правом можно назвать истинными чемпионами по выживанию, которых не напугаешь самыми суровыми условиями.

Двоякодышащие – одни из древнейших представителей ихтиофауны. Долгое время их считали вымершими, и только каких-то 150 лет тому назад ихтиологи сделали потрясающее открытие: в засушливых районах Африки и Австралии двоякодышащие живут и неплохо себя чувствуют!

Дело в том, что помимо жабр, двоякодышащие имеют и орган, по функциям аналогичный нашим легким. Доказано, что развился он из плавательного пузыря и в ходе эволюции обзавелся ячеистой структурой и сетью капилляров. Некоторые ученые полагают, что именно двоякодышащие рыбы предвосхитили выход животных из водной стихии на сушу.

Африканский протоптерус при высыхании водоема зарывается в ил, который, засыхая, образует вокруг его тела плотный кокон. Там протоптерус впадает в спячку, дыша атмосферным воздухом через отверстие в иле, причем проспать таким образом может несколько лет. Как только вода растворит кокон, протоптерус проснется и начнет вести приличествующий рыбе образ жизни. А вот рогозуб (австралийский эндемик) переживает засуху в локальных бочагах, дыша исключительно атмосферным воздухом – кислорода в таких лужах крайне мало.

Класс рыбы

Рыбы — низшие челюстноротые первичноводные позвоночные. Известно около 33 тысяч видов рыб. Им посвящен самостоятельный раздел биологии — ихтиология (от греч. ichthys — рыба и logos — слово).

Первые челюстноротые рыбы появились в ордовике, хрящевые рыбы — на рубеже силура и девона, около 420 млн. лет назад. Рыбы обитают как в пресных, так и в соленых водах. Надкласс рыбы подразделяется на два подкласса: костные и хрящевые рыбы.

Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.

Ароморфозы рыб

Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их уровень организации. Давайте их перечислим.

Появление челюстей и черепа

У рыб первая пара жаберных дуг видоизменяется в челюсти, с помощью которых становится возможным питание — захват, измельчение добычи. Появился череп — костное вместилище головного мозга и органов чувств, которое надежно защищает эти структуры нервной системы.

Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в движение мускульной силой.

У хрящевых рыб хорда в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб хорда окостеневает: хрящевая ткань превращается в костную ткань. Хорда (осевой скелет) также называется — позвоночник.

Костные рыбы

Костные рыбы — процветающий класс, весьма многочисленный: к ним относятся около 95% современных рыб. Сюда входят важнейшие подклассы, которые мы разберем: хрящекостные, двоякодышащие и кистеперые рыбы.

Широко известны основные отряды класса костных рыб:

Осетрообразные — осетр, стерлядь, белуга
Карпообразные — карась, сазан, лещ, толстолобик
Лососеобразные — форель, лосось, семга
Трескообразные — треска, минтай, хек
Окунеобразные — окунь, судак, скумбрия, ставрида

Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение наружное.

Данный класс будет рассмотрен нами на примере типичного представителя — речного окуня.

Покровы, опорно-двигательная система

Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга (подобно черепице) чешуйками.

У большинства видов чешуя ктеноидная (от греч. ktéis — гребень и éidos — вид) — снабжена зубцами или шипами, или циклоидная (от греч. kykloeides — кругообразный, круглый) — с гладким закругленным задним краем.

Интересные факты

Вы еще не устали удивляться? Тогда еще несколько интересных фактов на закуску:

Илистый прыгун. Двоякодышащим в академическом смысле этого слова прыгуна не назовешь, но он тоже устанавливает рекорды по пребыванию вне воды. Большую часть жизни это экзотическое чудо проводит на суше, во влажной атмосфере мангровых зарослей. Кстати говоря, он действительно неплохо прыгает и даже лазит по корням деревьев в поисках насекомых, коими преимущественно и питается (передние плавники трансформировались в неплохо развитые конечности). При этом дышит эта рыба всей поверхностью кожи, причем главную роль в процессе оксигенации играет хвост. В водной среде она переходит на обычный способ дыхания.
Карась. Заурядный карасик способен выживать в самых экстремальных условиях. Его стихия – заросшие пруды, где дефицит кислорода – обычное дело. У него хорошо развито кожное дыхание, имеется и способность заглатывать атмосферный воздух. Не поверите: в периодически высыхающих озерах Казахстана находили живых карасей, пролежавших в иле свыше года!
Окунь-ползун. Перед нами еще одна удивительнейшая рыбка, характерная для ихтиофауны Южной Азии – анабас или ползун. Окунем его называют только благодаря визуальному сходству с соответствующей рыбой – ползуны образуют отдельный отряд. Так вот, лабиринт у ползуна работает так хорошо, что дарит способность по несколько суток проводить вне водной стихии, в охоте за червями и насекомыми. Считается, что анабас способен даже лазить по деревьям (есть свидетельства очевидцев), однако скептики полагают, что его заносят туда хищные птицы.
Угорь. Еще одно чудо из мира ихтиофауны – угорь. Мало того, что эта рыба выглядит как змея, так еще и способна дышать атмосферным воздухом, совершенно по-змеиному переползая между водоемами. Угря к этому вынуждает инстинкт размножения: ему приходится преодолевать тысячи километров из европейских водоемов к Саргассовому морю, ведь мечет икру он исключительно там. Угорь перемещается по суше преимущественно по ночам и ранним утром, по росной траве, по нескольку часов обходясь без воды, чему способствует чрезвычайно развитое кожное дыхание.
Арапаима. Перед нами самая крупная пресноводная рыба (живет она в бассейне Амазонки), что уже само по себе знаменательно. Но более всего примечательно другое. Дело в том, что жабрами дышит только молодь арапаимы на первом месяце жизни. Взрослые особи используют для этой цели плавательный пузырь, имеющий весьма совершенное строение и пористую структуру и являющийся близким аналогом легких. Юные арапаимы вынуждены всплывать за глотком воздуха раз в 2-3 минуты, взрослые – раз в 6-10 минут. Если лишить их этой возможности, они захлебнутся, как бы парадоксально сие не звучало в приложении к рыбам.

В этой публикации приведены самые примечательные особенности дыхания различных представителей ихтиофауны, но по факту их значительно больше. Мир рыб слишком удивителен и многогранен, чтобы изучать его исключительно с гастрономической точки зрения!

Рыболовы удивляются, почему у меня клюет, а у них нет? Только для вас раскрываю секрет: все дело в чудо-приманке!
Подробнее