Опорно-двигательная система рыб — система органов и тканей рыб, что позволяет им совершать движения и корректировать свое положение в окружающей среде. Благодаря эволюционным видозминенням части опорно-двигательной системы приспособлены для выполнения также и других специализированных функций. Скелет костных рыб делится на осевой скелет, череп, скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов. Скелет состоит из хрящевых (хондрального) и покровных, или накладных костей. Первые образованные в результате замещения хряща костной тканью. Покровные кости образуются в кориуме и погружаются под кожу.
Строение черепа рыб
В отличие от наземных позвоночных, имеющих череп с большим количеством сросшихся костей, череп рыб содержит более 40 костных элементов, которые могут двигаться независимо. Это позволяет осуществлять вытягивание челюстей, крышкой челюстей в стороны, опускание жаберного аппарата и дна ротовой полости.
Череп преимущественно костный, образованный как накладными, так и хондрального костями. Хондрального окостенения образуют заднюю часть мозгового черепа, его стороны и частично дно. Накладные кости покрывают первичную черепную коробку, образуя покров и частично стороны.
Череп костных рыб, как и всех позвоночных, делится на мозговой (осевой) и висцеральный отделы. Мозговой состоит из нескольких отделов: затылочного, слухового, орбитального, обонятельного. Кровлю, частично стороны и дно черепа составляют нечетные кости — носовые, лобные, теменные. Дно черепа образовано парасфеноидом (parasphenoideum) и лемехом (vomer). Висцеральный череп состоит из челюстной, подъязычной и 5 жаберных дуг, а также жаберных крышек.
Для черепа костных рыб характерна гиостилия: присоединение челюстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги — подвесок или гиомандибуляре.
Подвижные элементы прикрепляются к более жестко сочлененного нейрокраниуму, окружающей мозг. Нейрокраниум костных рыб эволюционно образуется из хрящевого черепа хрящевых рыб, к которому прирастают кожные костные пластинки.
Челюсти в классах костистых и хрящевых рыб эволюционно образуются из третьей пары жаберных дуг (о чем свидетельствуют рудименты первых двух пар дуг у акул — так называемые губные хрящи).
В костных рыб челюсти несут основные группы зубов на предчелюстная (premaxilla) и верхнечелюстной костях (maxilla) (верхняя челюсть), на dentale и articulare (нижняя челюсть), а также, во многих видов, на лемех (vomer).
Несколько специализированных групп костей формируют дно ротовой полости и сочетают челюсти с другими элементами черепа. Наиболее рострально (спереди) расположена геоидна дуга, играет важную роль при изменении объема ротовой полости. Затем следуют жаберные дуги, несут жаберные дыхательные структуры, и наиболее каудально (сзади) расположены так называемые глоточные челюсти, также могут нести зубы.
Во время питания мышцы, опускают комплекс нижней челюсти, смещают этот комплекс так, что челюсти выдвигаются вперед. При этом в ротовой полости генерируются всасывающая сила за счет опускания дна рта. Жаберные крышки при этом закрывают жабры. Такая комбинация движений приводит к всасыванию воды и затягивание пищи в рот.
Плавательный пузырь
Плавательный пузырь в процессе эмбрионального развития костной рыбы образуется как вырост на спинной стороне кишки в области будущего пищевода. У ряда рыб пищевод и плавательных пузырь сохраняют сообщение между собой и во взрослом состоянии.
Плавательный пузырь, выполняя функцию гидростатического органа, позволяет костным рыбам находиться наплаву без всяких мышечных усилий. Это происходит за счет изменения объема газов в пузыре. Кровь капилляров стенок пузыря поглощает из него или выделяет в него газ. Когда пузырь увеличивается, общая плотность рыбы уменьшается, и она всплывает.
У всех хрящевых рыб плавательного пузыря нет. Среди костных рыб его нет у скумбриевых и многих донных видов.
Кроме своей основной функции, плавательный пузырь частично участвует в дыхании.
Осевой скелет, скелет парных и непарных плавников
Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сросшихся в одном отделе, позвонков. Позвонки рыб амфицельни (т.е. их обе торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находятся хрящевые прослойки. Хорда сильно редуцирована, расширенная между телами позвонков и в сильно суженном виде проходит через канал в теле позвонков. Нервная дуга сверху над телом позвонка защищает спинной мозг, проходит сквозь нее. От позвонков, находящихся в туловище, в стороны отходят боковые отростки, к которым прикрепляются ребра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков на позвонках нет, зато кроме нервной дуги имеется сосудистая дуга, прикрепляется к позвонка снизу и защищает помещенную в ней большой кровеносный сосуд — брюшную аорту. От нервных и сосудистых дуг вертикально вверх и вниз отходят заостренные отростки.
Движущая сила при плавании рыб вырабатывается плавниками: парными (грудные и брюшные) и нечетными — спинной, анальный, хвостовой. При этом в лучеперые рыб плавники состоят из костных (в некоторых примитивных рядах — хрящевых) лучей, объединенных плавательной лопастью. Присоединены к основанию лучей мышцы могут разворачивать или сворачивать пловец, или менять его ориентацию или генерировать волнообразные движения пловца. Хвостовой плавник, у большинства рыб является основным генератором движения, поддерживается набором специальных сплющенных костей (уростиль и др.) И ассоциированных с ними мышц в дополнение к боковым мышц туловища. По соотношению размеров верхней и нижней лопасти хвостовой плавник может быть гомоцеркальним (когда обе лопасти имеют равную величину, это характерно для большинства лучеперые рыб) или гетероцеркальным (когда одна лопасть, конечно верхняя, больше другой; характерно для акул и скатов, с лучеперые — для осетрообразные, у таких представителей лучеперые, как меченосцы, хвостовой плавник гетероцеркальный с большей нижней лопастью).
Практикум по ихтиологии. Практикум по ихтиологии допущено Управлением кадров и учебных заведений
Тело кости имеет форму пластинки, выпуклой кпереди; оно несет на себе поперечный и вертикальный гребни. Верхний край пластинки заострен, нижний — утолщен. Боковые края тела соединяются с большими рогами при помощи суставных поверхностей либо волокнистого или гиалинового хряща,
Большие рога отходят от тела кости по направлению кзади и кнаружи, Они тоньше и длиннее тела и имеют на концах небольшие утолщения.
Малые рога отходят от места соединения тела кости с большими рогами. Иногда они остаются хрящевыми. С телом подъязычной кости малые рога соединяются или посредством сустава со слабо натянутой капсулой, или при помощи соединительной ткани. Их концы заключены и шилоподъязычную связку, lig. stylohyoideum. Связка эта иногда содержит одну или несколько маленьких косточек.
Вам интересно будет это прочесть:
Интероцептивный (висцеральный) анализатор
И. М. Сеченов (1863) указывал, что для регуляции поведения и психики человека важное значение имеет чувствительность внутренних органов, то есть те «темные» (смутные) ощущения, возникающие при определенных состояниях висцеральной сферы организма. И. П. Павлов обратил внимание на наличие в больших полушариях особых структур, имеющих целью раскладывать огромный комплекс внутренних явлений, происходящих в организме, и на то, что «для организма важен анализ внутреннего мира». Для него также необходимы сигнализации вверх и анализ того, что происходит в нем самом. Словом, кроме перечисленных внешних анализаторов, должны-быть еще и анализаторы внутренние. Теперь детально изучено морфофункциональной организации и основные закономерности интероцептивные (висцерального или внутреннего) анализатора. Установлено, что периферическим отделом этого анализатора являются многочисленные рецепторы, которые расположены во внутренних органах, серозных и слизистых оболочках, стенках кровеносных и лимфатических сосудов, получивших название интеро-или висцерорецепторив. Они реагируют на химические (хеморецепторы) и механические раздражения (механорецепторы), изменение температуры (терморецепторы), колебания гидравлического (пресорецепторы) и осмотического (осморецепторы) давления, изменение объема жидкости (волюморецепторов), боль (ноцирецепторы). Подавляющее большинство интерорецепторов есть поле модальными, и обеспечивает поступление в ЦНС информации о различных раздражение. Морфологически интерорецепторы являются первично-и вторинночутливимы. Основная функциональная роль интерорецепторов заключается в обеспечении поступления в ЦНС информации об изменениях внутреннего состояния организма, а также в установлении цепи обратной связи, который передает информацию о ходе регуляторных процессов. Разные рефлексы (висцеро-висцеральные, висцерорухови, висцеросенсорни), которые возникают в интерорецепторов, играют важную роль во взаимодействии и взаимосвязи внутренних органов, в пидтриманнг. гомеостаза. Раздражение интерорецепторов вызывает развитие биоэлектрических процессов в афферентных нервных путях и в ЦНС, может вызвать как осознанные (из прямой кишки, мочевого пузыря), так и неосознанные (из сердца, селезенки, сосудов и т.д.) ощущения. Кроме периферических интерорецепторов, информация об изменении внутренней среды организма поступает и от центральных (гипоталамических, медуллярного). Ведущий отдел висцерального анализатора. Существуют 4 основных коллекторы проведения афферентных сигналов от внутренних органов. Это блуждающие, брюшные, подчревное и тазовые нервы. Брюшные, подчревное и тазовые нервы содержат афферентные волокна, идущие исключительно от внутренних органов. Кроме того, афферентные висцеральные пути проходят в нервных сплетениях кровеносных сосудов. Особым типом висцеральных афферентов есть собственные проводники симпатической нервной системы. Афферентные проводники от одного органа могут идти в составе различных нервных стволов. Нервные волокна, образующие афферентные висцеральные пути, имеют разный калибр, возбудимость, скорость проведения возбуждения. Толстые миелиновые волокна (низькопорогови, висцеральные афференты, группа А) относятся к брюшных и тазовых нервов, связанные с механорецепторами внутренних органов. Тонкие миелиновые волокна иннервирующие сердце, кровеносные сосуды, дыхательные пути, органы пищеварения и полые органы таза. Тонкие (високопорогови), волокна, волокна группы А, 6, С реагируют на сильные механические, температурные, химические и ноцицептивные раздражение. Наибольшая зона иннервации внутренних органов в брюшных и блуждающих нервов, а также в сосудистых сплетений, несколько меньше — в подложечной и тазовых, наименьшая — в синусных и депрессорных нервов. После впадения в спинной мозг висцеральные швидкопровидни афференты проходят в составе дорзальных и вентролатеральных канатиков, а тонкие (группы А) волокна идут в спинальных вставочных нейронов. Висцеральная сигнализация проводящими путями спинного мозга поступает в ретикулярную формацию ствола мозга, ядра Голля и Бурдаха, вестибулярные ядра. На уровне таламуса висцеральные афференты переключаются в вентробаза льно комплексе ядер, причем проекции висцеральных афферентов в релейных таламических ядрах строго локальные. Есть данные о проекции висцеральных афферентных систем (блуждающего и брюшного нервов) в гипоталамусе, лимбических структурах мозга, хвостатом ядре. В коре большого мозга представительство висцеральных систем содержится в первичных проекционных участках кожно-мышечной чувствительности зон SI, а также в ассоциативных полях (лобно-теменной, лобно-орбитальной и лимбической). Исключение составляют блуждающие нервы, проекции которых обнаружены и за пределами указанных зон. Площадь, которую занимают корковые проекции висцеральных афферентных систем, можно сравнить с площадью проекционных соматических полей. Таким образом, путь висцеральных сигналов к коре большого мозга состоит из нескольких параллельных, быстро-и повильнопровидних систем, т.е. включает те же лемниск и екстралемнискови системы, которые используются для передачи соматической чувствительности. Вместе с тем, в указанных системах мозга на всех уровнях ЦНС происходит взаимодействие афферентных сигналов висцерального происхождения и сигналов другой модальности (соматической и др.)., Наблюдается довольно тесное перекрытие дорог и зон представительств висцеральных и соматических функций. Особенно наглядно это проявляется в коре большого мозга. В нормальных физиологических условиях мы обычно не ощущаем состояния своих внутренних органов, т.е. интероцептивные сигналы не доходят до уровня сознания, хотя они, судя по биоэлектрических реакций, всегда достигают коры большого мозга. Считают, что это происходит потому, что сигналы, идущие соматическими системами, блокируют висцеральные сигналы на конвергуючих нейронах, подавляют своим количеством. Поэтому поступление висцеральных сигналов в таламокортикальных проекции ограничивается. Однако внезапное или постепенное усиление висцеральной афферентации проявляется постепенно или сразу, привлекая наше внимание. Это очень заметно при заполнении мочевого пузыря или прямой кишки, переполнении желудка. Еще более сильные ощущения возникают при различной патологии внутренних органов (язвенной болезни желудка или двенадцатиперстной кишки, почечнокаменной или желчнокаменной болезни, воспалении червеобразного отростка и т.д.). Вследствие таких соматовисцеральних отношений происходит, например, отображение висцеральной боли на поверхности тела.
